Einige Gedanken zu den Möglichkeiten und Schwierigkeiten der Artbestimmung von Schmetterlingen anhand von Fotos

Beitrag von Peter Buchner, 8. Januar 2005

Wer Schmetterlinge (oder andere Lebewesen) bestimmt, geht üblicherweise von folgenden Voraussetzungen aus:

1. Jedes Individuum gehört zu einer Art (Spezies).

2. Jedes Individuum trägt Merkmale, die die Artzugehörigkeit erkennen lassen.

Die heute längst akzeptierte Tatsache, dass Arten wandelbar sind und dass sich jede heute lebende Art aus einer Vorläufer-Art entwickelt hat – ein Prozess, der letztlich zurückreicht bis zu den Anfängen des Lebens – lässt bereits die erste Annahme als ungerechtfertigt erscheinen. Ist die Vielfalt der Arten also eher vergleichbar mit einem unscharfen Fleckenmuster: Man kann zwar angeben wie viele Flecken („Arten“) es sind, aber nicht jeden Punkt („Individuum“) eindeutig einem bestimmten Fleck zuordnen, überall gibt es mehr oder weniger fließende Übergänge . . . . ?

Es gilt daher zuallererst zu klären, was eine „Art“ eigentlich ist.

Die biologische Definition ist: „Eine Fortpflanzungsgemeinschaft“, oder genauer: „Angehörige der gleichen Art können sich untereinander sexuell fortpflanzen und fruchtbare Nachkommen zeugen. Ist eine sexuelle Fortpflanzung entweder unmöglich oder ergibt unfruchtbare Nachkommen, gehören die beiden Individuen unterschiedlichen Arten an.“

Diese Definition schränkt zwar den Blick auf Lebewesen mit sexueller Fortpflanzung ein, da dies aber für die überwiegende Zahl der heutigen Lebensformen zutrifft, wollen wir diese Einschränkung vorerst einmal hinnehmen.

So brauchbar diese Definition zur Grenzziehung ist, so viel fehlt ihr aber, um dem Wesen des Phänomens „Art“ beizukommen, nämlich die ökologische Dimension: Eine Art ist vor allem eine bestimmte „Art und Weise, mit der Umwelt zurechtzukommen“. (Das Wortspiel „Art“ einmal „Spezies“ und einmal „Art und Weise“ ist kein Zufall. Beide Begriffe gehen – zu recht – auf den gleichen Sinn-Ursprung zurück). Für jede Art (Spezies) gibt es irgendwo im Gesamtlebensraum eine Nische, an die sie besser angepasst ist als jede andere Art. Diese „ökologische Nische“ (die nicht als sosehr räumlich gemeint ist als vielmehr als „Summe aller Einflüsse, mit der sich ein Lebewesen auseinandersetzen muss“) hat die Spezies geformt. Natürlich gibt es jede Menge Wechselwirkungsprozesse, dass die Nische die Art geformt hat, bleibt dabei aber sicher im Vordergrund.

Damit ist die Frage nach den Übergängen zwischen den Arten noch nicht berührt. Suchen wir nach Fällen, wo Arten unscharf begrenzt sind, finden wir sie sehr wohl.

Nur einige wenige Beispiele aus dem Tagfalterbereich:

Die Bläulinge Everes argiades und decoloratus kommen in Kroatien miteinander vor und verhalten sich dort zweifelsfrei wie 2 Arten, während sie sich in Frankreich wie 2 Unterarten verhalten.
(Literatur: Zdravko Lorkovic: Studien über den Spezies-Begriff. Artberechtigung von Everes argiades, E. alcetas und E. decolorata. Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft XXVIII. Jahrgang 1938, Heft II. – Übrigens eine sehr empfehlenswerte Lektüre für alle, die sich mit dem Phänomen „Art“ grundsätzlich auseinandersetzen wollen).

Die Dickkopffalter Pyrgus malvae und malvoides gelten üblicherweise als 2 klar getrennte Arten. Da sie praktisch nirgends gemeinsam vorkommen und die Genitalstrukturen deutlich verschieden sind, lassen sie sich auch tatsächlich gut trennen. Jedoch gibt es in Frankreich eine schmale Zone, wo sie hybridisieren, was der Artverschiedenheit widerspricht. (Bemerkenswert ist die Tatsache, dass die eine Art weitgehend dort Halt macht, wo die andere anfängt – ein Phänomen, das bei nahe verwandten Arten immer wieder auftritt und wohl darauf zurückzuführen ist, dass die genetischen Unterschiede noch nicht ausreichen, Hybridkopulae zu verhindern, die Nachkommen aber eingeschränkt bis gar nicht mehr fruchtbar sind. Dadurch finden Individuen, die ins Verbreitungsgebiet der Schwesternart eindringen, nur mehr „falsche“ Partner und schießen sich damit selbst ab.)
(Literatur u.a.: Pro Natura – Schweizer Bund für Naturschutz, 1997. Schmetterlinge und ihre Lebensräume, Band 2.)

Der Mohrenfalter Erebia medusa ist in Europa zwar in etlichen Unterarten vertreten, im übrigen handelt es sich aber um eine einzige anerkannte Art. Genetische Untersuchungen haben aber erbracht, dass es verschiedene „Linien“ (Populationen) gibt, die sich anhand von Enzym-Markern deutlich unterscheiden lassen und die sich in ihrem Verbreitungsbild ähnlich verhalten wie malvae und malvoides: d. h., die eine Linie dringt nicht oder kaum in das Gebiet der anderen vor, eine Linie endet also dort, wo die andere anfängt. Wären die verschiedenen Linien durch leichter zugängliche Merkmale zu unterscheiden, würden sie wahrscheinlich bereits als Arten gehandelt oder zumindest ihr Artrecht diskutiert.
(Literatur u.a.: Thomas Schmitt: Arealgeschichte von Erebia medusa im Würm und Postglazial. Verh. Westd. Entom. Tag 2000, S. 253-265, Löbbecke-Mus., Düsseldorf 2001)

Diese Beispiele sollen jetzt keineswegs dazu dienen, der Unschärfe des Artbegriffs das Wort zu reden. (Dass es Übergänge geben muss, war ja aufgrund der Tatsache des Artenwandels von vornherein klar.) Ganz im Gegenteil: der Blick soll auf die andere Seite gelenkt werden, nämlich auf die Tatsache, dass wir solchen Unschärfen und Übergängen so selten begegnen! Das ist das wahrhaft bemerkenswerte an den Arten!

Einen Ansatz zur Erklärung bieten v.a. die Beispiele 2 und 3: Ob Arten oder nicht, die Trennung der Sippen erfolgte während der Eiszeit. Entscheidend war die durch die Klimaänderung verursachte Aufsplitterung des vorher zusammenhängenden Areals. Die einzelnen Populationen konnten, weil voneinander isoliert, zufällig auftretende Erbänderungen nicht mehr in die anderen Populationen einbringen. Da ständig irgendwelche Mutationen erfolgen, und viele von ihnen ohne Auslesewert sind (d. h., sie sind weder von Vorteil noch nachteilig), die Mutationen aber rein zufällig sind, kommt es in voneinander isolierten Populationen immer zu einem genetischen Auseinanderdriften. Innerhalb einer Population stehen dagegen die Individuen in genetischem Kontakt, d. h. es werden ständig Gene ausgetauscht und vermischt, wodurch ein ständiger Prozess der Nivellierung von Unterschieden läuft.

Man möge mir verzeihen, dass ich auf die Bedeutung der eiszeitlichen Isolation für die Artbildung so genau eingehe, ist dies doch eine für Biologen triviale Tatsache. Doch geht es mir auch hier sehr darum, den Blick auf die andere Seite zu lenken, nämlich auf die Tatsache der Nicht-Isolation innerhalb der Art und ihre Auswirkung, nämlich die des ständigen Vereinheitlichungsprozesses. Und gleichzeitig soll bewusst gemacht werden, dass Isolation – wodurch immer verursacht – Unterschiede hervorbringt und ständig vergrößert. Und Isolation ist ja wesentlich das, was Artverschiedenheit ausmacht: „... können miteinander keine fruchtbaren Nachkommen hervorbringen ...“!

Fazit: Eindeutig einer Art anzugehören, ist zwar keineswegs eine conditio sine qua non, um als Individuum auf dieser Welt leben zu können. Aber es in der Realität fast immer der Fall! Und zwar deshalb, weil die Entstehung von wohldefinierten, scharf begrenzten Arten ein wesentlicher Teil der Eigendynamik ist, die in der sexuellen Fortpflanzung steckt. Und weil die sexuelle Fortpflanzung (weil sie sich aus evolutionsstrategischen Gründen, auf die hier aber nicht näher eingegangen werden kann, als so vorteilhaft erwiesen hat) die von der Mehrzahl der Lebewesen angewandte Fortpflanzungsmethode ist.

Wird der Weg der sexuellen Fortpflanzung verlassen, wird der Artbegriff auch tatsächlich unscharf und löst sich letztlich mehr oder weniger ganz auf. Beispiele hierfür seien aus der Botanik genommen, wo ich mich besser auskenne als bei den Schmetterlingen:

So gibt es einige Gattungen (z.B. Rubus, Brombeere; Hieracium, Habichtskraut; Alchemilla, Frauenmantel; Taraxacum, Löwenzahn), die Samen auf ungeschlechtlichem Wege erzeugen (Agamospermie). Folge ist, dass sich jede noch so kleine genetische Verschiedenheit erhält und stabilisiert, wodurch eine Vielzahl von Formen entsteht, die – weil stabil und oft auf ein beträchtliches Areal ausgedehnt – grundsätzlich wie Arten bestimmbar und benennbar sind und die auch tatsächlich – mit Einschränkungen freilich – als Arten beschrieben werden. Doch ist die Beibehaltung des Artkonzepts durch die Biologen hier meines Erachtens ein einziger Krampf (einige meiner Botanikerkollegen werden mich für diese Aussage prügeln, doch das werde ich aushalten).

Warum ich diese Dinge überhaupt erwähne hat folgenden Grund: Es wirft ein interessantes Licht auf unsere (d. h. die menschliche) Denkstruktur, und die ist für die zentrale Frage „Schmetterlinge bestimmen nach Fotos“ recht erheblich.

Wir fühlen uns wohl, wenn wir Kategorien bilden können und sind auch wahre Meister darin. Dazu müssen Grenzen erkennbar sein. Und wo wir sie nicht gleich sehen, suchen wir, bis wir Grenzen finden. Es stört uns dabei oft erstaunlich wenig, wenn diese Grenzen nicht scharf sind. Schließlich sind wir gewohnt, mit unscharfen Grenzen zu operieren, entspricht dies doch der alltäglichen Realität. Mit erstaunlichem Geschick verwenden wir völlig unscharfe Begriffe („groß“, „klein“) ohne ständig Missverständnisse zu erzeugen. Und selbst Begriffe, die auch auf den zweiten Blick noch als scharf erscheinen wie „schwarz“ und „weiß“, sind es nicht, denn in der Realität ist jedes Schwarz nur ein mehr oder weniger dunkles Grau ... Wo überhaupt Grenzen zu finden sind, werden sie uns viel stärker bewusst als die Unschärfe derselben. Wir bilden gewissermaßen die Wirklichkeit in unserem Bewusstsein unter ständiger Verwendung eines „Scharfzeichnungsfilters“ ab. (Ob die Beschäftigung mit Arten und ihre Bestimmung auch deshalb beliebt ist, weil sie unserem Bedürfnis nach Ordnung entgegenkommt, sei dahingestellt, ich gehe darauf nicht ein, weil das vom Thema wegführen würde.)

Unsere Neigung, Kategorien zu bilden, zeigt sich deutlich in der Systematik: Wir ordnen alle Lebewesen nach einem hierarchischen System. Es muss uns dabei aber bewusst sein, dass all diese Kategorien wie Gattungen, Familien usw. nicht in der Natur existieren, sondern vom Menschen errichtet wurden. Der Systematiker ist herausgefordert, die Einteilung gut zu begründen und so zu treffen, dass sie den natürlichen Verhältnissen am wenigsten widerspricht, aber es bleibt die Tatsache, dass die Zuordnung in die eine oder andere Gattung, Familie usw. letztlich Ansichtsache und nie ganz frei von Willkür ist.

Bei der Kategorie „Art“ ist es umgekehrt: Die Arten existieren unabhängig davon, ob wir sie erkennen oder nicht. Hier sind wir herausgefordert, aus der Vielzahl der individuellen Erscheinungsformen die entscheidenden Merkmale herauszufiltern und so zu einer Aussage über die Artzugehörigkeit zu kommen. Für eine solche Aussage gilt dann: „Wenn sie nicht richtig ist, dann ist sie falsch“.

Die im Alltag hingegen fast allgegenwärtige Unschärfe lässt dagegen folgendes zu: „Wenn eine Aussage nicht richtig ist, dann kann sie immer noch fast richtig oder ziemlich richtig oder halbrichtig oder ein bisschen richtig sein“.

Die Gefahr liegt darin, dass wir, weil wir Meister im Ziehen von Grenzen sind, auch in den Bereichen, wo die Grenzen schon von Natur aus völlig scharf sind, glauben, wir hätten sie gezogen und es liegt an uns, sie auch anders zu ziehen.

Damit ist die Überleitung zu der zweiten in der Einleitung genannten Annahme gemacht: „Wir können die Artzugehörigkeit anhand von Merkmalen erkennen.“

Da steckt eigentlich schon eine Einschränkung drinnen! Denn was die Art im wesentlichen ausmacht – nämlich einer Fortpflanzungsgemeinschaft anzugehören und eine bestimmte ökologische Nische zu besetzen (also letztlich eine bestimmte genetische Struktur) – können wir üblicherweise nicht wahrnehmen. Die von uns wahrnehmbaren Merkmale sind keineswegs immer entscheidende Charakteristika einer Art.

„Mehr oder weniger entscheidende Charakteristika“:

„Mehr“: Es gibt Merkmale, die für die Existenz der Art bedeutsam sind. Dazu fallen mir tropische Leuchtkäfer ein, die mit einem ganz charakteristischen, arteigenen Blinksignal, also einem zeitlichen Muster, ihre Partner finden. Wir können diese Muster wahrnehmen. Dass sie zur Artbestimmung ideal geeignet sind, ist klar, stehen sie doch in Kausalzusammenhang mit dem, was die Art im innersten zusammenhält. („Zentrale Merkmale“)

„Weniger“: dazu fallen mir die Blattformen ein, die es einem Botaniker ermöglichen, Arten zu unterscheiden. Es ist phantastisch, wie dies funktioniert!: Obwohl kaum ein „Blatt-Individuum“ einem anderen exakt gleicht, hat doch jedes Blatt irgendein Charakteristikum, das die Artzugehörigkeit verrät. Es wäre absurd, anzunehmen, dass diese Charakteristika irgendeiner Funktion entsprächen. (Biologen tun dies mit dem lapidaren Satz ab: „Die Zahl der Formen ist größer als die Zahl der Funktionen“) Sie sind vielmehr durch Mutationen ohne Auslesewert entstandene Zufälligkeiten. Durch den genetischen Austausch innerhalb einer Art bei gleichzeitiger genetischer Isolation gegenüber allen anderen Arten nivellieren sich diese Zufälle innerhalb einer Art um einen Mittelwert und ergeben so für uns verwertbare Arterkennungsmerkmale. („Periphere Merkmale“). Bei den meisten Schmetterlingen, insbesondere bei nachtaktiven Arten, werden die verschiedenen Zeichnungselemente wohl auch zu dieser Kategorie von Merkmalen gehören.

Es ist aber das, was an Fotos im Vordergrund steht.

Allerdings können Spontanmutationen bei einzelnen Individuen periphere Merkmale dramatisch verändern, ohne dass einerseits die Artzugehörigkeit eine andere geworden wäre noch anderseits dies zu geringerer Vitalität des Individuums führen würde. Man muss sich also des Risikos bewusst sein, dass man in die Irre geführt wird. Der Ausweg ist aber gar nicht so schwierig: Je mehr voneinander unabhängige Merkmale berücksichtigt werden, umso geringer wird das Risiko.

Ein Bereich wurde bisher noch gar nicht angesprochen: Woher kommt überhaupt die Kenntnis, dass ein Merkmal bzw. eine Merkmalskombination mit einer Art in Verbindung steht? Natürlich kann man sich einmal in der Literatur informieren. Aber dort findet man meist nur ein oder wenige „typische“ Individuen. Die Variabilität und die Feinheiten kann nur jeder für sich durch ein ständiges „Ping-Pong-Spiel“ herausfinden: Nicht sofort eindeutig bestimmbare Individuen durch mehr oder weniger aufwändige und mühsame Vergleiche doch bestimmen, daraus lernen, sich dann über weitere Problemfälle wagen, wieder daraus lernen usf. Wenn das mit Gewinn „gespielt“ werden soll, müssen allerdings die Problemfälle, aus denen die Erfahrung vermehrt werden soll, eindeutig richtig bestimmt werden können. Ein sehr brauchbarer Weg hierzu ist die Genitalpräparation. Das ist auch einer der Hauptvorwürfe, die man im Zusammenhang mit den Fotos als Bestimmungsgrundlage immer wieder hört: Ohne Belegexemplare sind Problemfälle nicht mit letzter Sicherheit lösbar und der ganze Aufwand, der hineingesteckt wird, ist in doppelter Weise sinnlos: erstens, weil man zu keiner eindeutigen Bestimmung gekommen ist und zweitens, weil man mangels dieser auch nichts dazulernen konnte. Der Vorwurf ist – mit einiger Einschränkung – durchaus berechtigt. Wenn Fotos gemacht werden ohne Kenntnis darüber, worauf es bei der Bestimmung ankommt, ist die Bestimmbarkeit dann dem Zufall überlassen. Das betrifft aber nicht nur die Genitalien, sondern alle Details, die am Foto erkennbar sind oder nicht. Anderseits zeigt ein Lebendfoto oft Dinge wie Sitzhaltung, Flügelstellung u. ä., die an präparierten Tieren nicht mehr rekonstruierbar sind, jedoch wichtige Anhaltspunkte für die Zuordnung liefern können, nur früher mangels der fotografischen Möglichkeiten und der weitgehenden Konzentration auf präparierte Tiere gar nicht so sehr beachtet wurden. Auf jeden Fall sollte der Vorwurf soweit ernst genommen werden, dass man – abhängig davon, was man mit dem Foto genau bezweckt – auch einmal riskiert, das Tier als Beleg aufzubewahren, für alle Fälle ... Gerade über Genitalpräparation können sehr viele sonst unlösbare Fälle geklärt werden. So unterliegen die Genitalstrukturen nicht wie die Flügelschuppen der altersbedingten Abnützung und außerdem handelt es sich dabei nicht um rein periphere Merkmale, die beliebig mutieren können, ohne dass die Auslese solche Ausreißer entfernen würde. Freilich ist auch diese Methode kein „Allheilmittel“.

Zum Schluss noch ein paar persönliche Bemerkungen als „Schmetterlingssammler mit der Kamera“:

Die Skepsis bis Ablehnung, die ich immer wieder gegenüber der „nur fotografischen Dokumentation“ spüre, tut mir deshalb weh, weil sie zu einem wesentlichen Teil in Versäumnissen vieler Fotografen begründet und so gesehen auch gerechtfertigt ist. Nur hat das nichts mit der Methode an sich zu tun, leider wird diese Ablehnung dann aufgrund der menschlichen Neigung zur Verallgemeinerung auf alle Fotos bzw. Fotografen übertragen.

Wer ein Belegtier nimmt, etikettiert dieses auch, mir ist jedenfalls noch niemand begegnet, der dies nicht getan hätte. Wer Schmetterlinge fotografiert, sollte zu jedem Foto die Funddaten mit der gleichen Sorgfalt und der gleichen Selbstverständlichkeit festhalten. Ich kenne aber genug Fälle, wo dies nicht oder nur sehr mangelhaft geschieht.

Wer ein Belegtier nimmt, hat damit automatisch das ganze Tier. Wer von einem Tier nur ein Foto macht, hat aber maximal das „halbe“ Tier! Sofern die Aktivität des Tieres es zulässt, sollten aber möglichst mehrere Fotos aus verschiedenen Blickwinkeln (Ober- und Unterseite bei Tagfaltern, von oben und seitlich bei vielen Nachtfaltern ...) angefertigt werden, und zwar umso sorgfältiger, je weniger Kenntnisse darüber vorhanden sind, worauf es bei der Bestimmung ankommt.

Und in einem Bereich haben die Fotografen gegenüber den Sammlern ohnehin einen gewaltigen Bonus: bei den Raupen. Doch der ist schnell verspielt, wenn die Begleitdokumentation nicht gut gemacht wird. Werden aber z. B. Raupen gezüchtet und in den verschiedenen Stadien Fotos gemacht und die Begleitdaten gut dokumentiert, können Fotografen im Sinne des oben angesprochenen „Ping-Pong-Spieles“ einen wesentlichen Beitrag zur Wissensvermehrung leisten.

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